病害的病原體 多數(shù)研究人員認(rèn)為streptomyces scabies(thaxter)JYi s s oW種是瘡痂病的主要病原體。有些研究人員認(rèn)為瘡痂病的主要病原體是actinomyces Scabies(thaxter)C0s sow,以及放線(xiàn)菌的其它種(A．X．X anKx0214eD，1970；H．A.xop02xIcH，1979)。然而，蘇聯(lián)學(xué)者的研究表明，在蘇聯(lián)也分離出放線(xiàn)菌的其他種對(duì)馬鈴薯也有致病力：St．gIob5poru m,St．violaceus.在蘇聯(lián)的西北地區(qū)發(fā)現(xiàn)了 St．globisporum st.uiolaceus,st.grlseus;在蘇聯(lián)的哈薩克加盟共和國(guó)的卡拉干金(Kapar aHHH c xa8)省和中央地區(qū)分離出：St．violaceus,st．candi—dus,st.globisporus；在莫斯科省分離出St．tocxicus,St．citriolavecus,st. 3porostalatu在其它國(guó)家，提到的種還有St．incanescvs,st．friocolor,St．nlgrificieus、st．gracilis、st．tenesir. 有些作者指出，僅有st.scabies一個(gè)種的不同的株系在馬鈴薯上能引起瘡痂病。例如，H．A．K pa cHbBHIcos分離出屬于這個(gè)種并能造成塊莖病害的17個(gè)致病的株系。根據(jù)C．C．Bypo M和K.H．IIHHHH a的見(jiàn)解，病害的各種類(lèi)型的表現(xiàn)與放線(xiàn)菌一定的種有關(guān)。同一個(gè)株系的致病力在頗大的程度上取決于外界條件和年份，以及取決于塊莖對(duì)真菌感染和繁殖的反應(yīng)能力。
    Acti n．my e et s屬引起瘡痂病學(xué)說(shuō)：目前世界上有一部份學(xué)者認(rèn)為瘡痂病是由輻射真菌actinomycets屬的不同種引起的。根據(jù)有關(guān)文獻(xiàn)資料，病原體有20種以上。在蘇聯(lián)的不同地區(qū)出現(xiàn)了不同的放線(xiàn)菌種：在莫斯科省分離出A.scabies(thaxter)G1i s—sow、A．globesporus krassielnikov、a.voilaceus Gasperini (tleFHHMeBa，1955)；在哈薩克中部分離出A．candidus krassielnikov、A．globisporus Kra— ssielnikov、A.violactus Gasperini (By6eHIIo B， 1950)； C．M．TyneHeB3ItI(1973)在列寧格勒省驗(yàn)具有不同致病力的actinomyces屬的8個(gè)種定了名(表2)。最有致病力的為A．scabies和A．salmonicolor，而傳播最廣泛的為A．scabies和A．setonii。在蘇聯(lián)的白俄羅斯，H．F．CHopesHg(1974)，H．A．AopoxcIcHB、 3。H．Pe9I—Hes a、H．F．CHn ope sH(1975)首次從病薯和土壤中分離出瘡痂病的病原體，并研究了它們的株系和種的成分。查明了引起這種病害的傳播最廣的放線(xiàn)菌種是A．scabis (Thaxter)Gussow、A．griseus Krainsky、A．globisporus Krassielnikov也分離出 A.vvlgaris、A.levoris、A．a(chǎn)lbus、A．rimosus、A．violaceus, 這些種在一定的條件下也能夠引起病害。

表2 馬鈴薯瘡痂病病原體種的成分

	從塊莖分離出來(lái)的		從土壤中分離出來(lái)的
種	株系數(shù)量	占總數(shù)的％	株系數(shù)量	占總數(shù)的％
A．setonii millard et burr A．scabies (thaxter) gussow A．globisporus scabies krassielnikov A．coroniformis millard et burr A.violaceus gasperini A．salmonicolor millard et burr A．praelox millard et burr A．tricolor wollenweber	53 27 19 14 2 2 2 1	44．1 22．5 15．8 11．6 1．7 1．7 1．7 0．9	87 10 0 6 0 0 0 0	84．3 9．8 0 5．9 0 0 0 0

    放線(xiàn)菌的菌絲體長(zhǎng)、分枝、厚度為0．2—1.2微米，沒(méi)有隔膜。在菌絲體的絲上能形成直立的、波狀的或螺旋狀的孢子柄，孢子柄按單生或簇生排列，在孢子柄表面形成孢子，孢子的形狀分為橢園形、桿狀、球狀的等。
H．A．Kpac6B0BoB(1950)、 H．B．BopoExe BH g (1954)、 O．H．TI epH LI e Ma(1955)研究查明，對(duì)于A．scabies來(lái)說(shuō)最適宜的溫度為26—28℃，C．T．Ey6eH—Qos(1956)認(rèn)為A．globisporus最適宜的溫度為14—22℃。
    H．A．K pa c14bHHo s報(bào)導(dǎo)，在20％相對(duì)濕度情況下，放線(xiàn)菌就有可能發(fā)展。在C．T．E y6enIIo u的研究中，當(dāng)土壤有50—70％濕度情況下觀察瘡痂病表現(xiàn)出來(lái)的最嚴(yán)重。關(guān)于病害發(fā)展與環(huán)境反應(yīng)的關(guān)系中也存在著完全相反的資料，在瘡痂病感染塊莖中介質(zhì)反應(yīng)沒(méi)有實(shí)質(zhì)性作用。O．n．TIepH LIm e sa(1951)等研究人員認(rèn)為，當(dāng)pH 4．6—7．4時(shí)能夠發(fā)生塊莖最嚴(yán)重的感染。
    蘇聯(lián)學(xué)者H．A．op02KxHH和B．B．C．preeb(1975)比較詳細(xì)地研究了溫度、濕度和介質(zhì)反應(yīng)對(duì)A．scabies、A．globisporus、A．griseus主要生物功能的影響。他們查明，在溫度由l 0一40℃廣泛的范圍內(nèi)病害均有能力發(fā)展(表3)，對(duì)于A.scabies和 A.globisporvs來(lái)說(shuō)最適宜的溫度為25—30℃，而對(duì)于A．gristus來(lái)說(shuō)，最適它的溫度為30℃以上。病害的病原體這樣高度的喜熱，解釋了在炎熱夏天的年份馬鈴薯被嚴(yán)重感染的事實(shí)。在塊莖形成期的土壤低溫抑制了放線(xiàn)菌的發(fā)展。
    所研究的種對(duì)濕度條件的要求也是不一樣的。A．scabies在30％濕度的條件下開(kāi)始生長(zhǎng)， A．globisporus和A．griseus在l 9％濕度情況下開(kāi)始生長(zhǎng)(表4)。A．scabies和A．globisporu在56—75％濕度條件下最適宜，而A．griseus在42—66％濕度條件下最適宜。在95％濕度的條件下，發(fā)現(xiàn)A．griseus急劇地降低生長(zhǎng)或完全沒(méi)有生長(zhǎng)。 A．globisporus在l 9—100％濕度條件下生長(zhǎng)敏感性較低。在范圍廣泛的濕度中瘡痂病有能力發(fā)展，就促進(jìn)了病害的每年出現(xiàn)(與降雨量多少無(wú)關(guān))。在空氣潮濕不高不低(60一75％)的情況下常常是瘡痂病發(fā)展最嚴(yán)重，這種情況下無(wú)論是對(duì)于馬鈴薯的生長(zhǎng)，還是對(duì)于病原體的生長(zhǎng)均是很有利的條件。
    介質(zhì)反應(yīng)至少是影響放線(xiàn)菌生長(zhǎng)的重要因素。瘡痂病病原體所有的種對(duì)酸性介質(zhì)很敏感。在pH 6—10情況下病原菌開(kāi)始生長(zhǎng)，僅僅是A．griseus在pH 4情況下發(fā)現(xiàn)有少量的菌落在增加(表5)。對(duì)于A．globisporus和A．griseus最有利的條件為pH 8，A．scabies在pH 6的情況下能極好地發(fā)育。此外，放線(xiàn)菌所有的種均有能力向有利于它們最適宜生長(zhǎng)的方面改變介質(zhì)反應(yīng)水平。所以,弱酸性、中性和弱堿性介質(zhì)的存在有助于所研究的瘡痂病病原體的發(fā)展，在土壤中積累，并提高了它們的致病力。

表5 溫度對(duì)瘡痂病病原體生長(zhǎng)的影響(引自AopoxcxHH，l 975)

種	溫 度℃
	0	10	15	20	25	30	35	40
A．scabies A．globisporus A．griseus	0 0 O	2．0 2．7 0	5．1 6．5 3．5	9．0 9．2 6．4	14．2 15．5 9．3	15．5 19．0 l 0．3	l 3．0 13．1 12．8	6．9 4．9 14．4
注：14天后的菌落直徑，毫米

表4 空氣的相對(duì)濕度對(duì)瘡痂病病原體生長(zhǎng)的影響(引自A090XcxHB，1979)

種	空氣相對(duì)濕度
	19	32		42		56	66	75	86		95		l 00
A．scabies A．globisporus A．griseus	0 2．7 3．8	5．1 7．3 6．7		8．7 9．7 8．4		11．0 13．9 8．5	12．3 14．3 8．2	11．5 12．7 6．0	7．8 9．0 2．2		3．0 6．4 0		1．9 3．6 0
注：在第八天菌落的直徑，毫米 表5 pH反應(yīng)對(duì)放線(xiàn)菌生長(zhǎng)的影響
種	pH
	3		4		6		7	8		9		10
A．scabies A．globisporus A．griseus	0 0 0		0 0 1．7		26 18 30		24 29 37	20 36 39		12 3l 32		9 24 27

    放線(xiàn)菌是典型的需氣菌，也就是在它的發(fā)展中必須有足夠數(shù)量的氧氣。在土壤中空氣的含量減少時(shí)能導(dǎo)致抑制放線(xiàn)菌的生活能力。常常是塊莖在土壤中所處的深度影響著塊莖的感染性。在比較深層，當(dāng)空氣較少時(shí)，瘡痂病發(fā)展輕微。在土壤中有機(jī)物質(zhì)含量高時(shí)(主要是以腐植質(zhì)形式)能夠抑制瘡痂病病原體。相反，沒(méi)有分解的植物殘?jiān)�、新鮮的有機(jī)肥料均促進(jìn)了病害的發(fā)展。蘇聯(lián)植物病理學(xué)家K．B．Honx os a(1980)報(bào)導(dǎo)，在土壤中存在游離的鈣和硝酸鹽的情況下放線(xiàn)菌致病的種和株系的生活能力能達(dá)到嚴(yán)重激活的地步。相反，當(dāng)土壤中有足夠數(shù)量的錳、硼等微量元素時(shí)大大減弱了病害的危害。