在反射活動(dòng)中興奮必須通過反射弧的中樞部分。反射弧中樞部分興奮的傳布,不同于神經(jīng)纖維上的沖動(dòng)傳導(dǎo),其基本原因在于反射弧中樞部分興奮傳布必須經(jīng)過一次以上的突觸接替,而突觸傳遞比沖動(dòng)傳導(dǎo)要復(fù)雜得多。
興奮性突觸后電位 如將微電極插入突觸后神經(jīng)元(如脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元)的胞體內(nèi),可測得靜息電位約-70mV。當(dāng)突觸前神經(jīng)元發(fā)生興奮時(shí),突觸前膜釋放興奮性遞質(zhì),遞質(zhì)作用于突觸后膜,使后膜發(fā)生去極化。這種去極化電位稱為興奮性突觸后電位。興奮性突觸后電位發(fā)展到一定數(shù)值(例如膜電位由-70mV去極化到-52mV左右)時(shí),達(dá)到了始段部位的閾電位水平,則始段處首先暴發(fā)動(dòng)作電位,并沿神經(jīng)軸突傳導(dǎo)出去。這樣,興奮就通過突觸傳遞而完成了傳布過程。
興奮性突觸后電位產(chǎn)生的原理是由于突觸前膜釋放的興奮性遞質(zhì),彌散跨越突觸間隙并與突觸后膜的受體相結(jié)合,提高了后膜對(duì)一切小離子(包括Na 、K 、Cl-,尤其是Na )的通透性,使Na 的內(nèi)流比K 的外流速度快,從而引起后膜的去極化,出現(xiàn)興奮性突觸后電位。
反射中樞興奮傳布的特征
單向傳布由于突觸小泡僅存在于突觸前膜內(nèi),遞質(zhì)只能由前膜釋放,然后作用于突觸后膜上,所以興奮只能從突觸前神經(jīng)元向突觸后神經(jīng)元傳布,而不能逆向傳布。因此,反射活動(dòng)進(jìn)行時(shí)只能由傳入神經(jīng)元傳向傳出神經(jīng)元。
中樞延擱興奮通過中樞部分比較緩慢稱為中樞延擱。這主要是因?yàn)榕d奮越過突觸要耗費(fèi)比較長的時(shí)間,它包括突觸前膜釋放遞質(zhì)、以及遞質(zhì)在突觸間隙的彌散并作用于突觸后膜上產(chǎn)生突觸后電位等需要的時(shí)間。興奮通過一個(gè)突觸所需要的時(shí)間約為0.3~0.5ms。如果在反射活動(dòng)的途徑中,通過的突觸數(shù)愈多,則中樞延擱的時(shí)間就愈長。所以,中樞延擱就是突觸延擱。
總和在反射活動(dòng)中,單根纖維傳入的一次沖動(dòng)所釋放的遞質(zhì),一般不能引起反射的傳出效應(yīng)。這是因?yàn)橐淮螞_動(dòng)往往只能引起突觸后膜的閾下興奮,即產(chǎn)生較小的興奮性突觸后電位,而不發(fā)生擴(kuò)布性興奮。如果同時(shí)或差不多同時(shí)有較多的傳入纖維興奮,則各自產(chǎn)生的興奮性突觸后電位就能總和起來,使興奮性突觸后電位加大,達(dá)到始段部位的閾電位水平,從而誘發(fā)始段處暴發(fā)擴(kuò)布性興奮,產(chǎn)生傳出效應(yīng)。這種局部電位總和起來的現(xiàn)象稱為興奮的總和。
興奮節(jié)律的改變?cè)诜瓷浠顒?dòng)中,傳入神經(jīng)與傳出神經(jīng)的沖動(dòng)頻率不相同;即經(jīng)過神經(jīng)中樞的活動(dòng),其興奮的節(jié)律會(huì)發(fā)生改變,即使是通過單突觸的反射活動(dòng)也是如此。這是由于傳出神經(jīng)元的興奮節(jié)律不但取決于傳入沖動(dòng)的節(jié)律,還與其本身的功能狀態(tài)有關(guān)。在多突觸反射中,情況更復(fù)雜,在傳入神經(jīng)元與傳出神經(jīng)元之間要經(jīng)過中間神經(jīng)元的傳遞,因此中間神經(jīng)元的功能狀態(tài)與聯(lián)系方式對(duì)傳出神經(jīng)元的活動(dòng)也有影響。
后放當(dāng)作用于感受器的刺激停止后,傳出沖動(dòng)仍可延續(xù)一段時(shí)間,這種現(xiàn)象稱為后放。在反射途徑中,中間神經(jīng)元的環(huán)狀聯(lián)系是后放的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ);傳入沖動(dòng)經(jīng)過環(huán)狀聯(lián)系的反復(fù)興奮反饋,可使傳出沖動(dòng)的發(fā)放延長。
對(duì)內(nèi)環(huán)境變化的敏感性和易疲勞性于在反射弧中,突觸部位最易受到內(nèi)環(huán)境變化的影響。缺氧、二氧化碳過多、麻醉藥、細(xì)胞外液Ca2 濃度等均可改變突觸部位的興奮性及傳遞能力。同時(shí),突觸部位也是反射弧中最易疲勞的環(huán)節(jié)。