18世紀(jì)的行為學(xué)是指研究倫理的科學(xué)。1854年最早持進化論觀點的法國著名生物學(xué)家若弗魯瓦·圣·伊萊爾,首次將這個詞用來指研究動物在其自然棲息地中特性的科學(xué)。
在相當(dāng)長的一個時期,行為學(xué)和生態(tài)學(xué)常被混淆。19世紀(jì)的海因羅特、費伯和斯波爾丁都可稱為最早的行為學(xué)家。20世紀(jì)30年代以后,洛倫茨和廷伯根等人在鳥類行為方面的研究和發(fā)現(xiàn),豐富和發(fā)展了行為學(xué)。
行為學(xué)是從以下幾個方面來研究動物行為的:分析動物的整個行為序列;剝奪學(xué)習(xí)機會的實驗;比較系統(tǒng)上相近的物種的行為的相似性,研究其演化上的關(guān)系;雜交實驗,研究基因的決定性;觀察和分析物種特異行為和它們的生存條件的關(guān)系,研究其適應(yīng)價值。
近幾年,由威爾遜提出的社會生物學(xué)的研究,如動物種群的組織,個體之間的交往手段,雌雄關(guān)系,親子關(guān)系;利他行為等等,都屬于行為學(xué)的范圍。行為學(xué)強調(diào)決定行為的進化因素,即基因和自然選擇的作用。行為學(xué)家試圖通過研究在自然或半自然環(huán)境中生活的動物去了解動物的行為,他們從事研究的主導(dǎo)思想是由于自然選擇的結(jié)果,每個動物的行為都具有一定的適應(yīng)意義。
行為可以分析成為許多固定的運動序列。它們可以被內(nèi)外環(huán)境的適當(dāng)刺激觸發(fā)。因此可以在適當(dāng)場合下出現(xiàn)。所以,他們注重研究能夠直接與自然選擇聯(lián)系起來的天生的或本能的行為模式。行為學(xué)家經(jīng)常描述的動物的動作稱為“固定動作模式”,其性質(zhì)是:在一個種內(nèi)(特別是在同性個體中)其表現(xiàn)形式是極端一致的;可能是天生的;個體每次重復(fù)這些行為時,形式都是一樣的;每當(dāng)被激活后總要全部表演出來;不易改變。
大量行為學(xué)的研究集中在辨認(rèn)觸發(fā)固定動作模式的特殊環(huán)境刺激上。這些刺激稱為暗號刺激或釋放者。釋放者和固定動作模式一樣,也是種族特異化的。這就是說,同一個釋放者。在種的同性個體中引起同樣的固定動作模式。暗號刺激也可能是其他動物的,特別是種內(nèi)其他成員的某些身體結(jié)構(gòu)、聲音、氣味或行為。在許多動物中,暗號刺激和固定動作模式是連鎖起來的,如在社群行為中,種內(nèi)一個成員的固定動作模式可以是別的成員的另一種固定動作模式的釋放者。
行為學(xué)家持進化論的觀點,他們從行為的生存價值上來研究行為的功能意義,從比較各種動物功能上或形式上類似的行為中,探索行為的演化。他們提出的儀式化的行為,指的是原來表現(xiàn)不甚規(guī)范的動作模式在進化過程中逐漸變?yōu)榉浅6ㄐ偷男袨,被稱為展示行為。它的價值在于能更明確地傳達(dá)特殊的信息給信號接收者。例如,一只斗敗的公雞遇見取勝的公雞,在一定距離之內(nèi)即表現(xiàn)曲頸、低頭和兩翅高舉的姿態(tài)。這樣的行為表現(xiàn)可能更明確地給勝利者以投降或屈服的信號,使勝利者不再向它進攻。
他們提出的替換行為,是指一個動物面臨兩種可以引起兩種互相沖突的行為刺激時,所出現(xiàn)的一種與兩種刺激全無關(guān)聯(lián)的行為。例如一只鷗既欲坐在窩里,又想逃避獵者,這時,它出現(xiàn)了一種與坐窩和逃走全然不相干的啄羽毛的行為。有人認(rèn)為在人類也常表現(xiàn)這類行為,如當(dāng)一人面臨兩種可選擇的決策而舉棋不定時,會撓頭抓耳。
這種行為可能也是由進化而來,并且有消除緊張的作用。關(guān)于在進化過程中,經(jīng)過自然選擇的動物的展示行為,它們的來源,最初的信號意義,后來的演化以及現(xiàn)在的信號含義等行為學(xué)的研究,可以蒼鷺的兩種行為表示為例加以說明。
噠嘴,表示來源于替換地收集小樹枝的行為。最初表示雄性占有了適合筑巢的地方;后來變?yōu)槎ㄐ偷目鋸埖牟в新曇?聽覺成分)的行為;現(xiàn)在它表示雄性已準(zhǔn)備好接受雌性的求婚;
伸頸,表示來源于預(yù)備起飛的行為。最初表示雄性護巢的攻擊性行為已經(jīng)緩和下來;后來變?yōu)槎ㄐ偷、夸張的并在自然選擇過程中獲得了特別的羽毛、嘴和眼睛的顏色:以加強這種表示的效果,現(xiàn)在表示雄性要配對行為學(xué)家也研究個體行為的習(xí)得成分。
他們發(fā)現(xiàn)了所謂“印刻”式的學(xué)習(xí),提出在個體發(fā)育過程中有關(guān)這類學(xué)習(xí)能力的關(guān)鍵期的問題。例如,小鴨往往會跟著一個運動的物體走,這是一種習(xí)得的行為,而且往往是跟孵出后最初幾小時所看見的東西走,這種習(xí)得的行為似乎能保持很久,甚至終生不忘。最初的視覺印象就仿佛打在腦中的烙印一樣。但這種“印刻”只能在發(fā)育過程中的某一段時間內(nèi)才發(fā)生,這段時間就稱為關(guān)鍵期。
當(dāng)然各種動物對各種刺激的印記的關(guān)鍵期也各不相同。關(guān)于關(guān)鍵期的概念已廣泛地引入神經(jīng)系統(tǒng)的發(fā)育和行為的研究中。但印刻式學(xué)習(xí)是否與條件作用有本質(zhì)區(qū)別,研究者們已有不同的看法。