提高肉蛋奶等畜禽經(jīng)濟性狀可以從遺傳育種、營養(yǎng)飼料、疾病防治、畜舍環(huán)境和經(jīng)營管理等幾個方面考慮。其中遺傳育種是從遺傳上改良畜種；疾病既有遺傳因素（如易感性）也有環(huán)境因素（如病原體）；營養(yǎng)飼料與畜舍、設備等雖然是環(huán)境因素，但也存在著遺傳與環(huán)境之間的相互作用。因此，經(jīng)營者通過管理提高畜禽生產(chǎn)水平和經(jīng)濟效益是一項系統(tǒng)工程，不但要使各個環(huán)節(jié)都能有效運轉，而且要使其達到最佳的協(xié)調與配合。 
　　一、經(jīng)濟性狀改進的遺傳學基礎

　　1.數(shù)量遺傳學基礎

　　數(shù)量遺傳學是遺傳學原理與統(tǒng)計學方法相結合研究群體數(shù)量性狀遺傳規(guī)律的一門遺傳學分支學科。半個世紀以來數(shù)量遺傳學對肉蛋奶等可度量的經(jīng)濟性狀即數(shù)量性狀的提高起了極為重要的作用。與起始群體或未經(jīng)改良的地方畜種相比，豬的瘦肉率提高了20—25％；肉雞到達2公斤時的上市日齡提前了40—50天；雞的產(chǎn)蛋數(shù)提高了100—120個；奶牛的泌乳期產(chǎn)奶量提高了3000—4000公斤。近50年來，肉蛋奶等主要經(jīng)濟性狀的世代遺傳改進見表1。

　　肉蛋奶等經(jīng)濟性狀的遺傳基礎是多基因，表現(xiàn)為連續(xù)變異，它的改進需要有生產(chǎn)性能的記錄和遺傳參數(shù)，把表型值轉化為育種值，從而提高了選種的準確性。

　　2.細胞遺傳學基礎

　　家畜家禽都是兩性繁殖的高等動物，性狀的遺傳都要通過生殖細胞也就是精子和卵子來實現(xiàn)。人工授精和精液冷凍技術擴大了優(yōu)秀公畜的遺傳作用；超數(shù)排卵和卵細胞體外成熟技術擴大了優(yōu)秀母畜的遺傳作用；胚胎移植或核移植技術則同時擴大了優(yōu)秀公畜和母畜的作用，提供了大量遺傳上優(yōu)秀的后代；胚胎切割則是使遺傳上優(yōu)秀的個體通過“無性繁殖”進行復制或“克隆”。

　　細胞遺傳學中的染色體畸變和染色體倍性化在畜禽育種中還不多見。羅伯遜易位在牛和豬中都有報道，但都還沒有達到應用的程度；哺乳動物的多倍體和鳥類的孤雌生殖鮮有報道，但多屬偶見，很少有人進行深入研究；使馬和驢的精卵二倍化有可能產(chǎn)生能育的雙二倍體騾子，但這一在50年代的設想至今也未能成為現(xiàn)實。

　　3.分子遺傳基礎

　　目前對遺傳物質的認識已進入分子水平，即去氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA）。自從1909年瑞典生物學家H.尼森.埃爾（Nilsson-Ehle）提出多基因假說（Polygene hypothe-sis）以來，數(shù)量性狀的多基因一直是作為一個遺傳整體用統(tǒng)計學方法加以研究和分析的，雖然對決定數(shù)量性狀的多基因數(shù)目可以用統(tǒng)計學的方法作出估計，但不能確定單個基因以及它所在的染色體上的位置�，F(xiàn)代分子生物技術的發(fā)展，使得從分子水平上研究數(shù)量性狀基因（Quantitative Trait Locus， QTL）成為可能，這就要分離和克隆決定數(shù)量性狀的基因、研究其結構和功能，最終達到從分子水平上改良數(shù)量性狀的目的。

　　二、育種新技術

　　這里討論的新技術有三層含義：一是近年來研究出的對從遺傳上改良畜種有明顯效果的技術（如用DNA 多態(tài)檢測豬應激綜合癥）；二是研究的方法和技術雖然不是最新的，但只是近年來才加以推廣和應用的（如BLUP育種值）；三是從單項技術來看不是什么新技術，但重新組裝后起到了前所未有的效果的（如“超級豬”、“節(jié)糧小型蛋雞”）。本文只是通過一些例子加以說明，并沒有包括所有的育種新技術。

　　1.生物技術

　�。�1）數(shù)量性狀主效基因的檢測與利用

　　在過去的20年中，陸續(xù)發(fā)現(xiàn)有些數(shù)量性狀不但受微效多基因控制，而且還受一個或少數(shù)幾個主效基因（Major gene）的影響。例如綿羊中的布羅拉（booroola）基因，該基因座純合子的母羊，產(chǎn)羔數(shù)比不帶該基因的母羊平均多產(chǎn)羔1.1-1.7頭；雜合子母羊也要多產(chǎn)0.9-1.2頭。目前已將該基因定位到綿羊的第六號染色體上。又如豬的氟烷敏感基因，該基因的隱性純合個體易產(chǎn)生應激綜合癥，在饑餓、咬斗、運輸、驅趕等情況下容易發(fā)生突然死亡，而且肉的品質差。但帶有這種基因的豬在生長速度和瘦肉率方面比不帶該基因的豬有明顯優(yōu)勢。由于氟烷測定方法對隱性純合子的外顯率并不完全，其范圍在50％—100％，而且外顯率的高低受豬的月齡和性別的影響。這就是說，氟烷測定方法不但無法區(qū)別基因型NN和Nn的個體，因為它們的表現(xiàn)都是氟烷不敏感型，而且對基因型nn的個體也有相當一部分沒有表現(xiàn)為敏感型。用PCR-RFLP方法可以清楚地得到三種不同基因型的 DNA圖譜，這給豬育種中檢出攜帶氟烷敏感基因個體（Nn，nn）帶來了極大方便。目前這一基因已被定位到豬的第六號染色體上的一個連鎖群內(nèi)（Vogeli，1994）。

　�。�2）數(shù)量性狀的標記輔助選擇

　　在數(shù)量遺傳學研究中，把要改進的某個數(shù)量性狀稱為目標性狀，因此對決定這一性狀的基因或基因組稱為目標基因。目前對決定數(shù)量性狀的多基因還不能準確定位，但如果能找到一個可以識別的基因或基因組的DNA多態(tài)，或是一個染色體片斷與這一目標性狀有密切的關聯(lián)，就可以作為對目標性狀選擇的遺傳標記。遺傳標記還可應用于基因轉移、基因定位和基因作圖等研究。

　　除上述分子和細胞水平的遺傳標記外，利用已知的主基因或單基因還可以從群體水平上對個體作出標記選擇，如肉牛的雙肌肉基因，綿羊的多羔基因，豬的應激敏感基因，雞的小型化基因、快慢羽基因等。

　　（3）雜種優(yōu)勢預測

　　通過血型因子、血漿蛋白多態(tài)、DNA 多態(tài)和實驗動物模擬試驗，可以對畜禽的雜種優(yōu)勢進行預測。例如能過DNA多態(tài)性可以識別種間、家系間、家系內(nèi)個體間的遺傳差異。用Hinf I/ 3’-HVR-α珠蛋白探針可獲得豬、雞、鴨等畜種多態(tài)性含量極高的DNA指紋帶。這些多態(tài)性為分析系間親緣關系的遠近，雜交親本的選配提供了很好的借鑒。用DNA多態(tài)性測定品種或系間的差異，并據(jù)此作出的遺傳距離（genetic distance）要比根據(jù)其他指標穩(wěn)定，因此用來預測雜種優(yōu)勢也更為準確。

　　2.計算機技術

　�。�1）育種值的BLUP計算方法

　　BLUP（Best Linear Unbiased Prediction，最佳線性無偏預測）方法最早由美國C.R.漢特遜（Henederson）于1973年在紀念勒什（Lush）的學術討論會上系統(tǒng)介紹，雖然他對線性模型的研究早在50年代初就已經(jīng)完成。由于受當時計算工具的限制，這一方法在育種上的應用推遲了20年。

　　BLUP育種值估計方法之所以能夠提高選種的準確性是由于：（1）充分利用了所有親屬的信息；（2）能消除由于環(huán)境造成的偏差；（3）能校正由于選配所造成的偏差；（4）能考慮不同群體不同世代的遺傳差異；（5）當利用個體的多次記錄時，可將由于淘汰所造成的偏差降到最低。

　　近年來由于計算機的普及和生物技術在動物育種中的應用，使BLUP育種值估計方法又有所發(fā)展，如從公畜模型發(fā)展為動物模型；單性狀育種值估計發(fā)展為多性狀育種值估計；常規(guī)繁育體系的育種值估計發(fā)展為有胚胎移植、胚胎切割等非常規(guī)繁育體系的育種值估計。

　　（2）計算機圖像分析應用于畜禽育種

　　計算機圖像分析系統(tǒng)和圖文數(shù)據(jù)庫的建立，使育種數(shù)據(jù)、種質資源、形態(tài)特征、生態(tài)環(huán)境等與家畜育種有關的“數(shù)”和“形”聯(lián)系起來，大到對群體行為，小到對染色體組型特征都可通過圖像進行充分的觀察和度量，從而可以從宏觀和微觀兩方面提高育種效果。例如在對奶牛外形的線性評定中，15項體型性狀中已有14項可由計算機通過圖像進行識別，僅1項（乳用特征）還需人機結合進行判斷。利用C語言編寫的計算機程序，從攝錄、數(shù)字化、校正、識別、評分及綜合等都由程序控制，基本實現(xiàn)了奶牛體型線性評定的自動化，有利于對產(chǎn)奶性狀的選擇與提高。又如通過計算機圖像可分析超聲波測定肉用家畜（牛、豬）的活體脂肪層和肌肉層的厚度以及眼肌面積，提高了對肉用動物選種的準確性。

　　（3）地理信息系統(tǒng)（GIS）應用于畜禽遺傳資源的保護和利用

　　保存畜禽品種的遺傳多樣性對今后肉蛋奶等數(shù)量性狀的增產(chǎn)有重要意義。畜禽遺傳資源的保護也是一項系統(tǒng)工程，它是生命科學中的“保護生物學”和地球科學中“地理信息系統(tǒng)”兩個學科的結合。建立畜禽品種資源地理信息系統(tǒng)，可以對現(xiàn)有的遺傳資源有一個整體的、動態(tài)的認識，該系統(tǒng)能監(jiān)視各個畜禽品種在相當長時間內(nèi)的數(shù)量與地理分布、特性特征等信息的變化，以及建立數(shù)量瀕危畜禽的報警系統(tǒng)。最近中國農(nóng)業(yè)大學已完成了按畜禽品種名稱或按省、市、自治區(qū)檢索牛、羊、豬、禽等國內(nèi)主要品種的外形（相片）、數(shù)量、分布、生產(chǎn)性能等計算機軟件系統(tǒng)。

　　3.系統(tǒng)工程技術

　　系統(tǒng)工程主要研究的是“系統(tǒng)”。系統(tǒng)是有組織的或是組織化了的總體，是由組成這個總體的各個部分（元素）和部分間的有機聯(lián)系構成的。下面介紹的雖然是一些成熟技術的重新組裝，但從系統(tǒng)論的思想出發(fā)，各類成熟技術間的有機聯(lián)系產(chǎn)生了前所未有的新的效益。

　�。�1）優(yōu)化育種方案

　　以最大經(jīng)濟效益為目標的優(yōu)化育種方案的制定，是現(xiàn)代畜禽育種的重要組成部分。例如在豬的優(yōu)化育種方案中，結合生物學和經(jīng)濟學目標考慮，生長、胴體品質、繁殖力、飼料轉化效率等應作為主要改進的目標性狀。通過對性狀邊際效益的計算和各目標性狀經(jīng)濟重要性的分析，可制定出遺傳改進快、經(jīng)濟效益高的優(yōu)化育種方案。對育種核心群的規(guī)模、群體結構、種畜利用年限、選種方法、飼養(yǎng)工藝、投入產(chǎn)出分析等在一個優(yōu)化育種方案中也應予以考慮。

　　在肉雞優(yōu)化育種方案的研究中，本文作者曾提出縮短世代間隔的選擇方法，父本品系和母本品系都達到每年13個世代。該育種方案與國內(nèi)外現(xiàn)行的方案相比，還有以下優(yōu)點：

　　1.對母系體重的選擇要有上下限。這一措施直接選擇了增重的均勻度，間接選擇了產(chǎn)蛋性能；

　　2.對母系產(chǎn)蛋的選擇。廢除現(xiàn)行的自閉產(chǎn)蛋箱記錄制度，改為按公雞家系記錄產(chǎn)蛋性能，再根據(jù)育種目標確定是否淘汰整個家系；

　　3.對產(chǎn)蛋性能用“先留后選”的方法代替現(xiàn)行的“先選后留”方法，提高了選種的準確性。

　　4.初選時間。改6周齡選種為5周齡選種，降低了選種后由于限制飼喂引起的應激作用。

　　5.以入孵蛋的健雛率選擇父系，全面提高了受精率、孵化率和雛雞生活力。

　�。�2）MOET育種計劃

　　MOET（Multiple Ovulation and Embryo Transfer）育種計劃是超數(shù)排卵和胚胎移植技術與核心群育種技術相結合的一項系統(tǒng)工程，主要應用于奶牛、肉牛等單胎動物。這一育種計劃的實施不但可以提高母牛的繁殖力和增加優(yōu)秀個體的數(shù)量，而且通過同胞測定可以縮短世代間隔。MOET育種計劃的成功與否很大程度上決定于是否能有一個高產(chǎn)母牛組成的核心群作為胚胎移植的供體，使優(yōu)良的遺傳種質能迅速擴大。我國在“八五”國家科技攻關項目中已立項開展奶牛MOET育種研究。

　�。�3）“理想豬”和“超級豬”計劃

　　從商品豬生產(chǎn)的要求來看，作為雜交親本的父系和母系應具有不同的特點。對理想父系豬的要求是：配種能力強，四肢健壯，精液品質良好；生長速度和瘦肉率高，大量瘦肉分布在經(jīng)濟價值高的部位；顯性白色純合子；可允許為氟烷敏感基因的雜合子（Nn）。對理想母系豬的要求是：繁殖力高，母性強；食欲良好，適度的生長速度和瘦肉率；不攜帶氟烷敏感基因即要求基因型為NN。

　　英國J.魏柏（Webb）曾提出一個應用胚胎工程生產(chǎn)“超級稻”的計劃。這個計劃的目標是：1.每年每頭母豬提供32頭商品豬；2.100天達到100公斤活重；3.胴體瘦肉率65％。在完成上述三項指標后，每頭母豬年產(chǎn)瘦肉量為1400公斤。他建議的具體做法見圖1。

　�。�4）節(jié)糧小型蛋雞的選育

　　節(jié)糧小型蛋雞的選育是一項育種、營養(yǎng)、籠具、雞舍環(huán)境、飼養(yǎng)工藝等改革和配套的系統(tǒng)工程。它的育成是利用了雞性染色體上的一個矮性化基因（dw），這是一個生長激素受體基因的缺陷型，造成長骨變短、生長受阻，但產(chǎn)蛋等繁殖性狀基本正常。目前對這一基因較為廣泛應用的是在肉雞中，父母代母本為矮小型，可節(jié)省飼料和提高飼養(yǎng)密度。矮小型母雞與普通型雜交的后代，公母都是普通型，可用于正常的商品肉雞生產(chǎn)的。法國伊沙公司的“明星雞”就是采用這一制種方法生產(chǎn)的。中國農(nóng)業(yè)大學動物科技學院自1990年起就開始把“明星雞”中的dw基因引入“農(nóng)大褐”中型褐殼蛋雞，選育出有90％以上蛋雞血統(tǒng)的節(jié)糧小型蛋雞。用這種小型雞作為父系與普通型褐殼雞雜交，后代商品母雞為矮小型褐殼蛋雞；如與普通型白殼蛋雞雜交，后代商品雞為矮小型淺褐殼蛋雞。這兩種商品雞比普通型蛋雞的體重小20—25％，可提高飼養(yǎng)密度25—30％。雖然總蛋重要少1.0—1.2公斤，但可節(jié)省飼料8—10公斤。所以總的經(jīng)濟效益比普通蛋雞高得多。特別是節(jié)糧（料蛋比可達2.0—2.2：1）這一點，更加適合我國市場。如我國15億只蛋雞中有1/3改養(yǎng)小型蛋雞，則可節(jié)省飼料40—50億公斤。

作者吳常信：
動物遺傳育種學家。1935 年11月15日生，浙江鄞縣人。1957年畢業(yè)于北京農(nóng)業(yè)大學。1979—1981年在英國愛丁堡大學遺傳系進修動物遺傳育種。歷任北京農(nóng)業(yè)大學教授，畜牧系主任、動物科技學院院長�！哆z傳學報》副主編。1995年當選中國科學院院士。長期從事動物遺傳與畜禽育種研究和教學工作。